transducción de señales BIOLOGIA CELULAR

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transducción de señal

Las vías de transducción de señal constituyen el mecanismo a través del cual las señales extracelulares pueden inducir una respuesta celular, que puede pasar por la activación o inactivación de un conjunto de genes, sin que su presencia física al interior de la célula sea indispensable. La membrana celular tiene incorporada en su estructura proteínas que cumplen la función de receptores para muchas de las señales extracelulares que entran en contacto con ella. Todas las células no tienen los mismos receptores, estos varían según el tipo celular. Cuando el ligando se une al receptor ocurre el primer paso de activación de los componentes de las diferentes vías de transducción de señal. El resto de componentes se activan sucesivamente en cadena. Una célula eucariótica puede tener diferentes opciones: puede proliferar, diferenciarse, estar en reposo o morirse. Las señales extracelulares junto con la activación y/o inactivación de diferentes programas genéticos conducen a la célula hacia una de las opciones mencionadas. Un programa genético consiste en un grupo de genes que contienen la información necesaria para que la célula pueda desempeñar correctamente su función en el marco de una de las cuatro posibles opciones. La respuesta celular producida por una vía de transducción de señal puede ser la activación o inactivación de productos intermediarios, tales como los factores de transcripción que actúan posteriormente activando o inhibiendo genes, y otras proteínas que participan en procesos regulatorios a nivel del citoplasma. La activación de un factor de transcripción generalmente es el resultado de una modificación de su estructura química que puede favorecer su transporte hacia el interior del núcleo, en caso de que se trate de un factor presente en el citoplasma, si el factor de transcripción es nuclear hasta allí puede llegar la acción de las vías de transducción para modificarlo de tal manera que pueda ejercer su función sobre la modulación de la transcripción de un programa genético que determina el devenir de la célula. La respuesta final a una señal extracelular puede ser también la producción de otra molécula que al ser secretada puede actuar como señal extracecular para otras células o para la misma que la ha producido. El mensaje transmitido al interior de una célula a través de la vía de transducción de señal puede ser amplificado o atenuado al interior de la célula que lo recibe. Si la señal extracelular tiene una acción sobre células cercanas a la célula que produce la señal se dice que se trata de una comunicación paracrina, la cual en las células nerviosas recibe el nombre de sinapsis. Si las células blanco se encuentran a una mayor distancia y la señal debe viajar por los vasos sanguíneos o linfáticos se dice que la comunicación es endocrina, como por ejemplo el de la mayoría de hormonas.

Los elementos que integran las vías de transducción de señal son:
1. Célula que produce la señal
2. Molécula señal
3. Receptor específico
4. Vía de Transducción
5. Respuesta
Cualquier célula capaz de producir una molécula que al ser secretada induzca una respuesta en otra célula se puede considerar como productora de señales, como por ejemplo una neurona productora de neurotransmisores, un linfocito T que produce citoquinas una célula glandular productora de hormonas, etc. La molécula señal se clasifica según su distribución en neurotransmisores (sistema nervioso), hormonas (sistema endocrino) o mediadores químicos locales (péptido natriurético) y según su naturaleza química se clasifican en: Hidrófobas e Hidrofílicas. Las hidrófobas tienen la particularidad de atravesar la membrana celular para asociarse con su receptor que puede estar presente en la membrana nuclear o en el citoplasma. Como ejemplo se puede mencionar las hormonas esteroideas y tiroideas, la vitamina D, los retinoides y eicosanides, el Oxido nítrico a pesar de no poseer un receptor intracelular también tiene la capacidad de atravesar la membrana celular. Las hidrofílicas generalmente no entran al citoplasma sino que transmiten su mensaje a través de receptores ubicados en la membrana celular y posteriormente en algunos casos el complejo ligandoreceptor es endocitado y eventualmente reciclado o destruído. Como ejemplo de estas moléculas se puede citar las hormonas peptidicas como la insulina, las glucopeptidicas como el glucagón, los neurotransmisores como el glutamato, etc. Este tipo de moléculas señal a diferencia de las hidrofóbicas generalmente median respuestas celulares de corta duración y permanecen muy poco en el torrente sanguíneo. Los receptores que captan las señales hidrofílicas se localizan generalmente en la membrana celular y aquellos que captan las hidrofóbicas se localizan en el citoplasma o en la membrana nuclear. Los receptores de membrana celular pueden estar asociados a una proteína G, a un canal iónico o tener una actividad tirosina quinasa. Las proteínas G se caracterizan por poseer una actividad GTPasa, pueden ser monoméricas o heterotrímericas, algunas de las monoméricas han sido catalogadas como oncogenes porque mutaciones en el gen que codifica para ellas con frecuencia se han asociado a procesos cancerosos. Las proteínas G monoméricas se encuentran en cercanía de la membrana celular y pueden ser activadas por otras proteína asociadas a los receptores, muchas de ellas han sido reconocidas como oncogenes, ej: Ras, Raf, Rho, etc. Las heterotriméricas están compuestas por tres subunidades: la subunidad α que le permite asociarse a la molécula de GTP, la subunidad β posee una función especial en las células nerviosas para la captación de las imágenes en el ojo, y la subunidad γ mantiene unida la proteína G a la porción citoplasmática de la membrana celular. Los receptores asociadas a canales iónicos, pueden estar formando parte del complejo proteíco que integra un canal iónico, la molécula señal que los activa puede ser un neurotransmisor que induce la apertura o cierre del canal alterando la permeabilidad de membrana y excitabilidad de la célula que lo posee. Los receptores catalíticos poseen en su dominio intracitoplasmático, una actividad tirosinaquinasa asociada a ellos, de tal manera que al ser activados por la molécula señal este dominio es fosforilado y da inicio a una reacción de fosforilación en cascada de diferentes proteínas. La última proteína de la cascada en ser activada pude permanecer en el citoplasma y actuar sobre otros factores o puede ser transportada al interiór del núcleo donde midificará la estructura de factores de transcripción, a través de mecanismos de fosforilación principalmente.Los principales ejemplos de este tipo de receptores catalíticos lo constituyen los receptores de factores de crecimiento o el receptor de la insulina. Los receptores para la mayoría de moléculas señal hidrofóbicas capaces de atravezar la membrana celular se ubican en el citoplasma o en la membrana nuclear. Es allí donde se unen a los ligandos correspondientes y en forma de complejo son transportados al sitio de acción que puede ser por ejemplo regiones específicas sobre al ADN. Estos complejos pueden actuar como factores de transcripción. La activación en cadena de diferentes proteínas es lo que constituye una vía de transducción de señal, algunas de ellas necesitan de la activación de moléculas llamadas mediadores que constituyen un punto clave en la cascada de activación. Los mediadores pueden tener múltiples acciones como por ejemplo el AMPc que interviene en la modulación del citoesqueleto, activación de proteínas quinasas del RE, activación de factores de transcripción y metabolismo del glicógeno. Otros mediadores son el Ca++, el Dialcilglicerol (DAG), el óxido nítrico (ON) etc. La regulación de la actividad de las vías de transducción de señal depende principalmente de la presencia de la molécula señal y disponibilidad de receptores. De igual manera durante la activación en cascada también se están activando la función de los mecanismos de inactivación que van a actuar posteriormente en la vía de transducción de señal
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Cuando el ligando se une al receptor ocurre el primer paso de activación de los componentes de las diferentes vías de transducción de señal. El resto de componentes se activan sucesivamente en cadena. Una célula eucariótica puede tener diferentes opciones: puede proliferar, diferenciarse, estar en reposo o morirse. Las señales extracelulares junto con la activación y/o inactivación de diferentes programas genéticos conducen a la célula hacia una de las opciones mencionadas. Un programa genético consiste en un grupo de genes que contienen la información necesaria para que la célula pueda desempeñar correctamente su función en el marco de una de las cuatro posibles opciones. La respuesta celular producida por una vía de transducción de señal puede ser la activación o inactivación de productos intermediarios, tales como los factores de transcripción que actúan posteriormente activando o inhibiendo genes, y otras proteínas que participan en procesos regulatorios a nivel del citoplasma. La activación de un factor de transcripción generalmente es el resultado de una modificación de su estructura química que puede favorecer su transporte hacia el interior del núcleo, en caso de que se trate de un factor presente en el citoplasma, si el factor de transcripción es nuclear hasta allí puede llegar la acción de las vías de transducción para modificarlo de tal manera que pueda ejercer su función sobre la modulación de la transcripción de un programa genético que determina el devenir de la célula. La respuesta final a una señal extracelular puede ser también la producción de otra molécula que al ser secretada puede actuar como señal extracecular para otras células o para la misma que la ha producido. El mensaje transmitido al interior de una célula a través de la vía de transducción de señal puede ser amplificado o atenuado al interior de la célula que lo recibe. Si la señal extracelular tiene una acción sobre células cercanas a la célula que produce la señal se dice que se trata de una comunicación paracrina, la cual en las células nerviosas recibe el nombre de sinapsis. Si las células blanco se encuentran a una mayor distancia y la señal debe viajar por los vasos sanguíneos o linfáticos se dice que la comunicación es endocrina, como por ejemplo el de la mayoría de hormonas. Los elementos que integran las vías de transducción de señal son: 1. Célula que produce la señal 2. Molécula señal 3. Receptor específico 4. Vía de Transducción 5. Respuesta Cualquier célula capaz de producir una molécula que al ser secretada induzca una respuesta en otra célula se puede considerar como productora de señales, como por ejemplo una neurona productora de neurotransmisores, un linfocito T que produce citoquinas una célula glandular productora de hormonas, etc. La molécula señal se clasifica según su distribución en neurotransmisores (sistema nervioso), hormonas (sistema endocrino) o mediadores químicos locales (péptido natriurético) y según su naturaleza química se clasifican en: Hidrófobas e Hidrofílicas. Las hidrófobas tienen la particularidad de atravesar la membrana celular para asociarse con su receptor que puede estar presente en la membrana nuclear o en el citoplasma. Como ejemplo se puede mencionar las hormonas esteroideas y tiroideas, la vitamina D, los retinoides y eicosanides, el Oxido nítrico a pesar de no poseer un receptor intracelular también tiene la capacidad de atravesar la membrana celular. Las hidrofílicas generalmente no entran al citoplasma sino que transmiten su mensaje a través de receptores ubicados en la membrana celular y posteriormente en algunos casos el complejo ligandoreceptor es endocitado y eventualmente reciclado o destruído. Como ejemplo de estas moléculas se puede citar las hormonas peptidicas como la insulina, las glucopeptidicas como el glucagón, los neurotransmisores como el glutamato, etc. Este tipo de moléculas señal a diferencia de las hidrofóbicas generalmente median respuestas celulares de corta duración y permanecen muy poco en el torrente sanguíneo. Los receptores que captan las señales hidrofílicas se localizan generalmente en la membrana celular y aquellos que captan las hidrofóbicas se localizan en el citoplasma o en la membrana nuclear. Los receptores de membrana celular pueden estar asociados a una proteína G, a un canal iónico o tener una actividad tirosina quinasa. Las proteínas G se caracterizan por poseer una actividad GTPasa, pueden ser monoméricas o heterotrímericas, algunas de las monoméricas han sido catalogadas como oncogenes porque mutaciones en el gen que codifica para ellas con frecuencia se han asociado a procesos cancerosos. Las proteínas G monoméricas se encuentran en cercanía de la membrana celular y pueden ser activadas por otras proteína asociadas a los receptores, muchas de ellas han sido reconocidas como oncogenes, ej: Ras, Raf, Rho, etc. Las heterotriméricas están compuestas por tres subunidades: la subunidad α que le permite asociarse a la molécula de GTP, la subunidad β posee una función especial en las células nerviosas para la captación de las imágenes en el ojo, y la subunidad γ mantiene unida la proteína G a la porción citoplasmática de la membrana celular. Los receptores asociadas a canales iónicos, pueden estar formando parte del complejo proteíco que integra un canal iónico, la molécula señal que los activa puede ser un neurotransmisor que induce la apertura o cierre del canal alterando la permeabilidad de membrana y excitabilidad de la célula que lo posee. Los receptores catalíticos poseen en su dominio intracitoplasmático, una actividad tirosinaquinasa asociada a ellos, de tal manera que al ser activados por la molécula señal este dominio es fosforilado y da inicio a una reacción de fosforilación en cascada de diferentes proteínas. La última proteína de la cascada en ser activada pude permanecer en el citoplasma y actuar sobre otros factores o puede ser transportada al interiór del núcleo donde midificará la estructura de factores de transcripción, a través de mecanismos de fosforilación principalmente.Los principales ejemplos de este tipo de receptores catalíticos lo constituyen los receptores de factores de crecimiento o el receptor de la insulina. Los receptores para la mayoría de moléculas señal hidrofóbicas capaces de atravezar la membrana celular se ubican en el citoplasma o en la membrana nuclear. Es allí donde se unen a los ligandos correspondientes y en forma de complejo son transportados al sitio de acción que puede ser por ejemplo regiones específicas sobre al ADN. Estos complejos pueden actuar como factores de transcripción. La activación en cadena de diferentes proteínas es lo que constituye una vía de transducción de señal, algunas de ellas necesitan de la activación de moléculas llamadas mediadores que constituyen un punto clave en la cascada de activación. Los mediadores pueden tener múltiples acciones como por ejemplo el AMPc que interviene en la modulación del citoesqueleto, activación de proteínas quinasas del RE, activación de factores de transcripción y metabolismo del glicógeno. Otros mediadores son el Ca++, el Dialcilglicerol (DAG), el óxido nítrico (ON) etc. La regulación de la actividad de las vías de transducción de señal depende principalmente de la presencia de la molécula señal y disponibilidad de receptores. De igual manera durante la activación en cascada también se están activando la función de los mecanismos de inactivación que van a actuar posteriormente en la vía de transducción de señal .
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