BIOLOGIA CELULAR

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    es un mecanismo de regulación de la expresión genética en respuesta a la densidad de población celular. Las células involucradas producen y excretan sustancias, llamadas autoinductores, que sirven de señal química para inducir la expresión genética colectiva. Es una forma de comunicación celular, bien como paracrina (cuando ocurre en un organismo pluricelular, donde actuarían como hormonas), bien como feromona (cuando actúa sobre individuos distintos).

    Las bacterias Gram-positivas y Gram-negativas usan los circuitos de comunicación de la percepción de quórum para regular una gran variedad de actividades fisiológicas. Estos procesos incluyen simbiosisvirulencia, competencia, conjugación, producción de antibióticosmotilidadesporulación y formación de biopelículas. En general, las bacterias Gram-negativas usan acil-homoserina lactonas como inductores, mientras que las bacterias Gram-positivas se valen de oligopéptidos procesados.2

    Este fenómeno es el responsable de que un conjunto de células independientes, bajo la generación de señales extracelulares, desarrolle comportamientos sociales coordinados. Entra dentro de los fenómenos de la multicelularidad, al igual que el patrón de la formación de colonias o la formación de cuerpos fructíferos en las mixobacterias.

    Es en células procariotas donde más se ha estudiado; no obstante, se ha encontrado también en células eucariotas, y no sólo en organismos unicelulares, sino también en pluricelulares , ya que incluso hay ejemplos de este comportamiento descritos en células del ser humano

    CLASIFICACIÓN DE LOS SISTEMAS DE QUORUM SENSING 

    en la actualidad se puede establecer una clasificación de los distintos sistemas bacterianos controlados por quorum sensing. Esta clasificación tiene en cuenta tanto la composición química, el número y las posibles interacciones que se establezcan entre las distintas moléculas autoinductoras. (Fig 4). Así pues, esta clasificación permite diferenciar entre sistemas sencillos, regulados por una única molécula autoinductora y sistemas complejos donde existe más de un autoinductor, con una composición química que puede ser heterogénea. De la misma forma, los autoinductores de los sistemas complejos pueden tener efectos sinérgicos o antagónicos sobre la ruta que regulan.


    Gram negativas
    El sistema de quorum sensing (Q.S.) de Vibrio fischeri Este fue el primer sistema biológico regulado por Q.S. descrito en la bacteria V. fischeri, simbionte del calamar Hawaiano Euphryma scolopes, y responsable de su bioluminiscencia. El sistema de Q.S. desarrollado por esta bacteria es el más sencillo descrito; tiene un único autoinductor, una acil homoserín lactona. El sistema está regulado por el operón luxI/luxR, que de forma constitutiva expresa niveles basales de la proteína LuxI (proteína que sintetiza el autoinductor) y la proteína receptora del mismo Lux R
    Cuando la concentración de la bacteria es muy baja la molécula autoinductora se produce en muy baja concentración y es secretada por difusión al medio extracelular donde se acumula. En estas condiciones, la bacteria no produce luz. Cuando los microorganismos se reproducen y alcanzan valores de 1010-1011 células/ml, la concentración de autoinductor esta entorno a 1-10nM. En esas circunstancias el autoinductor entra al interior de la célula, también por difusión y se une a su proteína receptora LuxR, momento en el que se induce la expresión del operón luxI/luxR sintetizándose la proteína receptora LuxR y la sintetasa del autoinductor LuxI, produciéndose una autoinducción del sistema. La unión del autoinductor a su proteína receptora LuxR induce también la expresión del operón luciferasa luxC,D,A,B,E, con la correspondiente producción de bioluminiscencia
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    Gram positivas
    El sistema de quorum sensing (Q.S.) de Staphylococcus aureus Los sistemas de Q.S. de bacterias gram positivas se describieron con posterioridad a los presentes en bacterias gram negativas. Esto es debido a que no utilizan autoinductores de tipo acil-homoserín lactonas. Las moléculas autoinductoras en bacterias gram positivas son oligopéptidos modificados. Estas moléculas, a diferencia de las acil-homoserín lactonas son muy específicas y confieren a la cepa que las posee capacidad de comunicarse de forma intraespecífica. Los oligopéptidos no difunden a través de la membrana plasmática, y necesitan un transportador específico, que generalmente modifica la estructura del autoinductor. También necesita dos receptores; una histidín-quinasa de membrana y una proteína que interaccionen con el DNA y activen la transcripción. La señal producida se transmite por una cascada de fosforilación/defosforilación. Por tanto este mecanismo es mas complejo que el decito anteriormente.
    El sistema Agr de S. aureus, está constituido por cuatro genes que codifican la expresión de cuatro proteínas:
    AgrD: sintetiza el autoinductor peptídico (AIP).
    AgrC: sintetiza la histidín-quinasa encargada de transmitir la señal desde la membrana plasmática hasta la molécula reguladora de la respuesta transcripcional.
    AgrA: sintetiza la molécula reguladora de la respuesta transcripcional.
    grB: proteína exportadora (excretora) que modifica el anillo de tiolactona del autoinductor peptídico
    El sistema Agr de S. aureus, está constituido por cuatro genes que codifican la expresión de cuatro proteínas: AgrD: sintetiza el autoinductor peptídico (AIP). AgrC: sintetiza la histidín-quinasa encargada de transmitir la señal desde la membrana plasmática hasta la molécula reguladora de la respuesta transcripcional. AgrA: sintetiza la molécula reguladora de la respuesta transcripcional. AgrB: proteína exportadora (excretora) que modifica el anillo de tiolactona del autoinductor peptídico
     

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